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“塑料际”微生物：研究方法、多样性、功能性
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综 述
●原文链接DOI: /10.1002/imt2.101
● 3月31日，中国农业大学资源与环境学院汪杰团队在iMeta在线发表了题为“Plastisphere microbiome: Methodology, diversity, and functionality”的文章。
●本文探讨了不同环境中研究“塑料际”的试验设计和表征方法、评估了“塑料际”的群落组成、多样性和潜在生态机制、对该领域存在的问题和挑战以及未来的研究重点进行了讨论。本文对全面认识“塑料际”微生物具有重要指导意义。
●第一作者：孙源泽
●通讯作者：汪杰 (jiewangcau@)
●合作作者：吴漠辰、臧婧希、都林娜、黄木柯、陈程
●主要单位：中国农业大学资源与环境学院、嘉兴南湖学院新材料工程学院
亮 点
●系统探讨不同环境“塑料际”研究的试验设计和表征方法
●全面总结“塑料际”群落组成、多样性、潜在生态机制和功能特征
●对该领域存在的问题和挑战以及未来的研究重点进行讨论，对全面认识“塑料际”微生物具有重要指导意义
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全文解读
引 言
塑料具有耐磨性、延展性和低成本等多种优势，使其成为工业和消费品中不可或缺的材料。全球塑料生产量从1950年的150万吨增长到的3.67亿吨。塑料给人类生活带来便利的同时，也产生了大量的塑料垃圾。据估计，到2050年，全球将累积大约1.2万吨的塑料垃圾。塑料在环境中，会受到太阳辐射、物理磨损和生物降解等，使大塑料分解成小的颗粒，即微塑料（粒径<5毫米）。微塑料在各种环境中普遍存在，包括海洋、淡水、大气和土壤生态系统，甚至是地球上最偏远的地区。微塑料可以持久存在于环境中，其可以被摄入，并通过食物链传递到更高营养级的生物体内，从而对生物多样性和生态系统产生危害。
作为外源的疏水性基质，微塑料表面可以为多种微生物的生长和繁殖提供独特的生态栖息地，构成了一个独特的生态环境，称为“塑料际”。随着现代分子学方法和生物信息学工具的发展，高通量DNA测序的应用增加了我们对“塑料际”微生物多样性的理解。然而，目前对“塑料际”的研究并未得出一致的结论。譬如，有研究表明，与周围环境中的微生物群落相比，“塑料际”微生物群落的组成结构和周围环境不同，而也有研究观察到微塑料上的微生物群落和周围介质相似；“塑料际”中的微生物多样性可能比周围群落更高或更低；“塑料际”微生物功能也可能会和其他介质存在差异。“塑料际”的研究最初集中于海洋环境，并逐渐扩展到淡水和土壤，以及室内环境。不同环境基质对于“塑料际”的研究结果并无定论。“塑料际”表明是否存在独特的微生物？“塑料际”的微生物群落构建过程如何？“塑料际”是否会对环境和生态系统造成不利影响？本研究通过关键词“microplastic(s)”和“plastisphere”，在Web of Science (/)搜索了微塑料“塑料际”相关文章，
对目前研究的进展和不足展开综述。探讨了不同环境中研究“塑料际”的试验设计和表征方法、评估了“塑料际”的群落组成、多样性和潜在生态机制、对该领域存在的问题和挑战以及未来的研究重点进行了讨论。本文对全面认识“塑料际”微生物具有重要指导意义。
从海洋到陆地的“塑料际”研究
Erik Zettler等于首次提出了“塑料际”的概念。他们在研究中采用了高通量测序的方法，对来自北大西洋塑料碎片上的异养生物、自养生物、捕食者和共生生物等多种微生物群落进行了表征。这使得海洋“塑料际”研究备受关注。淡水生态系统中“塑料际”的研究始于，随着研究的深入，学者逐渐认识到海洋微塑料源于淡水系统。同年，Hoellein等采用高通量测序方法研究了美国伊利诺伊州芝加哥城市河流中微塑料上的细菌组成；同时还研究了三个淡水生态系统（河流、池塘和人工溪流）中的“塑料际”，结果发现与浮游生物群落相比，微塑料上的微生物群落组成存在显著不同。与海洋和淡水系统相比，土壤基质组成更为复杂，在样品中识别和鉴定微塑料更加困难，这导致土壤“塑料际”的分析研究较为滞后。，Huang等人采用田间采样和实验室微宇宙培养的方法，评估了土壤“塑料际”的特征。同年，Puglisi等研究了垃圾填埋场中塑料表面的生物膜。这些研究发现，与周围环境微生物群落相比，“塑料际”的微生物多样性、群落组成和共现网络关系存在明显差异。近年来，有研究开始关注大气环境中的“塑料际”。，Wang等人通过培养试验评估了室内环境中的“塑料际”。总之，“塑料际”的研究始于不同环境中微塑料的检出，从海洋环境延伸至淡水和土壤，以及其他环境介质中。
研究“塑料际”的试验方法
“塑料际”的评估方法多种多样。通常情况下，研究采用三种途径收集“塑料际”样品：野外收集、原位培养和实验室模拟（图1）。水生“塑料际”研究中，使用三种方法的比例大致相同，而实验室模拟主导了土壤“塑料际”的研究。对于野外收集研究，研究人员通常会从水生或陆地生态系统中收集微塑料，挑选微塑料并分析其微生物群落。不同介质中微塑料的采集和分选存在差异。在水生环境中，通常使用曼陀或浮游网收集微塑料，现场鉴定收集的微塑料颗粒；在沉积物或土壤中，通常使用固态抓取采样器，收集块状固态样品，过筛后提取疑似微塑料的样品。采集的微塑料用干冰上保存转运至实验室，并在分析之前于-80°C下存储。在原位培养的研究中，通过选取某些聚合物类型和形状的微塑料，在自然条件下培养一段时间后，收集微塑料并分析其表面的微生物群落。在使用实验室模拟的研究中，微塑料在受控条件下（如：pH、营养和温度）培养；在模拟水生环境的研究中，常用生物膜培养系统与连续流动装置相结合；在土壤微宇宙培养试验中，微塑料通常在选定条件下的灭菌玻璃容器中培养。
以上方法均有利有弊。野外收集的方法能够表现出“塑料际”微生物的真实生态特征。然而，在采样之后需要立即对收集的微塑料进行处理，以防生物膜发生改变。在使用肉眼或显微镜直接进行视觉检查的同时，会难以避免引入非聚合物颗粒（如矿物颗粒、油类残留物或几丁质类等），可能会影响进一步分析。此外，“塑料际”的DNA通常提取自所有收集到的聚合物颗粒，因此，野外采样研究很难分辨出不同聚合物类型之间的差异。例如，Li等在淡水和海水生态系统中收集了微塑料和周围的水样，并分析了微生物组成、功能、组装过程和互作网络，但该研究未鉴定收集的微塑料聚合物类型。同样，Luo等在中国亚热带地区的55个地膜覆盖耕地中采集膜残留物，也未报告膜残留物的聚合物类型。以上研究可以提供“塑料际”群落的特征，并将其结果与周围环境定殖的微生物群落进行比较，这对研究“塑料际”中特定的微生物物种提供了科学依据。
原位培养研究可以选择不同特征的微塑料聚合物类型（如：粒径、形状、颜色等）。譬如，Pinnell和Turner在墨西哥湾北部的拉古纳马德雷泻湖中培养传统（聚对苯二甲酸乙二酯 [PET]）和可生物降解（聚羟基脂肪酸酯 [PHA]）微塑料，经过28天后，可生物降解和传统“塑料际”之间的群落组成存在差异。Wen等在中国长江口淡水池塘中培养不同颜色的微塑料来研究微生物群落结构和功能多样性，结果发现“塑料际”细菌群落和结构与塑料的颜色有关。此外，原位培养方法也可比较微塑料生物膜和其他自然基质生物膜的差异。Oberbeckmann等使用聚乙烯（PE）和聚苯乙烯（PS）颗粒和木质珠子在德国波罗的海沿海到河口流域设置原位实验。然而，该方法首先需要充足的时间来保证生物膜的生长，这无法保证恒定的环境条件。因此，这种方法很难量化环境条件对“塑料际”特征的影响。此外，为了方便收集原位培养的微塑料，在水环境研究中经常使用网袋收纳。最近，陆地环境中的研究也采用类似的方法。譬如，Zhu等人使用尼龙网袋（网孔大小：50微米）收纳微塑料，并将其埋在土壤中，来研究土壤“塑料际”的微生物群落。但是，在这种系统中微塑料与土壤颗粒之间的接触距离会有所不同，可能会造成试验结果的偏差。尽管原位培养存在一些局限性，但原位环境条件可以为真实环境变量对“塑料际”的影响提供理论支持。
相比于原位培养的方法，实验室模拟可以通过控制单一或多个环境变量研究其对“塑料际”特征的影响。Yang等人使用生物膜反应器在实验室条件下培养“塑料际”，并评估培养时间对微生物群落结构的影响。Li等人的研究表明土壤pH对“塑料际”细菌群落的影响强于重金属。然而，该方法仍然存在局限性，实验室模拟试验中使用的微塑料浓度远高于实际环境；此外，模拟试验的时间跨度很难接近微塑料在真实环境中存在的时间。譬如，从海洋环境或垃圾填埋场收集的微塑料可能已经老化多年。在实验室环境中难以复现相同的过程，如：温度、pH、氧化还原、光照强度和固有微生物等。但是，实验室模拟可以人为控制试验条件，这对理解形成“塑料际”的影响机制有重要贡献。因此，合理结合上述方法将是全面理解“塑料际”形成和影响因素的最佳选择。
图1. 水生和陆生环境中研究“塑料际”的典型试验方法
表征方法：从扩增子测序到组学研究
扫描电子显微镜（SEM）、组合标记和光谱成像荧光原位杂交（CLASI-FISH）等成像技术，证实“塑料际”是一个密集的、包含各种微生物的特异性微型生态系统。近年来，下一代测序技术（NGS）在微生物群落分析中广受欢迎。大多数“塑料际”微生物研究使用扩增子和宏基因组测序。研究中使用最多的是聚合酶链式反应（PCR）结合分类标记基因测序，这种方法可以以低成本揭示微生物群落分类（图2）。其中，16S rRNA基因是最常用的标记基因，用于鉴定“塑料际”中的细菌群落。Wang等人使用16S rRNA基因测序分析了中国两条城市河流微塑料上的细菌群落。Ogonowski等人通过Illumina测序，构建16S rRNA基因文库，探究了波罗的海浮游细菌生物群落和“塑料际”，揭示了基质的特异性选择作用。相比之下，只有少数研究关注“塑料际”群落中的真核生物。通过对海洋塑料垃圾“塑料际”第二内转录间隔区（ITS2）测序，De Tender等人鉴定和表征了海洋微塑料上的真菌群属。
二代测序技术的应用提供了大量关于“塑料际”群落组成的数据，但其在分类学上的分辨率和覆盖面仍存在一定的局限性。该技术只能通过选择较短的条形码区域（barcoding regions），产生短序列，使得条形码分辨率较低。因此，第三代Pacific Biosystems SMRT和Oxford Nanopore测序等长读测序技术已被用于研究“塑料际”组成，并提供了更好的物种分类学。例如，Davidov等人使用Nanopore MinION进行DNA metabarcoding测序，在地中海识别了61种与塑料相关的微生物。也有研究采用shotgun宏基因组测序来评估“塑料际”的全部DNA，该技术同时对样本中的所有遗传物质进行测序，因此可以获得整个界水平上的分类学信息并预测微生物功能。Jessica Bryan等在首先进行了“塑料际”的宏基因组研究。随着技术和分析方法的不断发展，多组学方法相继出现，包括宏转录组、蛋白组和代谢组学等方法，这些方法为全面了解“塑料际”的关键物种和功能预测提供技术支持。这些方法可以揭示不同条件下活跃的代谢通路，进一步确认宏基因组功能预测信息。因此，这些方法对于分析“塑料际”中的功能微生物，如降解塑料的潜在微生物或酶，具有巨大潜力。Wright等采用了蛋白质组学和代谢组学相结合的方法，对聚乙烯对苯二甲酸酯（PET）“塑料际”的生物降解和微生物群落演替进行了表征。Wu等将宏基因组和宏转录组技术相结合，评估了实验室培养“塑料际”中的抗生素耐药基因组，证明了“塑料际”的抗生素耐药基因组的存在和活跃表达。多组学方法的应用有助于未来破译“塑料际”的特性以及其在微生物介导的生化转化中的作用。
图2. 扩增子测序和鸟枪法宏基因组测序被用于“塑料际”相关研究
“塑料际”群落组成及构建机制
“塑料际”微生物群落研究得到了广泛关注。虽然细菌、古菌、真菌和其他真核生物等多种微生物均可定殖在微塑料上，但几乎所有的研究工作都集中在细菌群落上。“塑料际”群落组成在土壤、淡水和海水环境中存在显著差异（图3）。在淡水“塑料际”群落中，α-, β-, 和γ-变形菌门是典型的富集细菌；海水“塑料际”细菌群落主要属于（α-和γ-）变形菌门和拟杆菌门；定殖在陆地“塑料际”上的细菌主要属于（α-）变形菌门和放线菌门。
大多数研究表明“塑料际”微生物群落组成与周围环境显著不同。如α-变形菌门（Rhodospirillaceae）经常出现在“塑料际”上。然而，越来越多的研究发现，定殖在塑料上的大多数微生物很可能与其他表面的微生物相同。因此，“塑料际”独特的微生物群落尚未被充分证明。事实上，水体中的大多数浮游微生物（如Synechococcus和Prochlorococcus）与那些能够形成生物膜的介质不同。可以推测海洋和淡水“塑料际”与水体中其他微生物群落相比会存在差异。在水生环境中，任何表面都可以观察到生物膜的存在，从人造表面（如瓶子、船体、石油平台等）到自然表面（如动物、植物、浮游生物、微/宏聚集体、透明胞外聚合物颗粒和岩石等）。因此，将“塑料际”与其他水生环境中的生物膜进行比较，对于了解“塑料际”独特核心微生物群落更为关键。但到目前为止，在水生环境中这种对比研究仍然较少。有研究使用玻璃、陶瓷、贝壳或木材来比较“塑料际”与其他材料形成的生物膜的差异。没有微生物只存在于塑料上，不同材料上主要细菌群的相对丰度分布是相似的。越来越多的研究表明，生物膜定殖是土壤微生物主要的生存方式，微生物可以在多种基质和界面上定殖，包括矿物表面、孔隙空间和植物根系等。当然，微塑料也可以作为土壤微生物生长和繁殖的表面。微生物相似的固定定殖方式可能是土壤“塑料际”和周围土壤优势物种相似的原因。
“塑料际”微生物群落与周围环境群落的差异性通常出现在早期定殖阶段。Ogonowski等通过实验室模拟试验，在海水中培养聚乙烯（PE）、聚丙烯（PP）和聚苯乙烯（PS）微塑料2周后，“塑料际”与非塑料基质（纤维素和玻璃珠）上的微生物群落明显不同。α-（如Rhodobacteraceae）、γ-变形菌门和Flavobacteria是“塑料际”的初始阶段的定殖菌株，这些是典型的、快速生长的机会主义菌，能够对环境变化作出快速响应。微塑料的表面特性，如：亲水性、粗糙度和电荷等，都会对“塑料际”早期微生物定殖产生强烈影响。以往的研究表明，细菌可能更倾向于定殖在亲水性更强的表面上，这可能是由于这些表面润湿性和能量更高。此外，微塑料的表面粗糙度较高，也会为微生物提供更多的附着点，在“塑料际”早期阶段影响微生物群落组成。随着研究的不断深入，基质在塑造“塑料际”微生物组成中的相对重要性逐渐下降。环境变量，如：温度、盐度、pH和营养含量，会影响“塑料际”生长和成熟阶段微生物群落的动态变化。Sun等通过模拟不同温度（15℃和25℃）的土壤微宇宙试验，发现温度而非聚合物类型会显著影响PE和PLA微塑料“塑料际”微生物群落。Wright等通过Meta分析评估了全球“塑料际”的多样性，结果表明环境变量对微生物组成的影响最大。目前，关于环境变量如何影响“塑料际”微生物群落还尚未定论。环境因素优势影响作用仍有待进一步证实。微塑料浸出的化合物，如：塑料添加剂和寡聚物，也可能在一定程度上影响“塑料际”微生物群落。有研究证实，可降解和传统微塑料上存在显著不同的微生物群落，潜在的原因可能是由于可降解微塑料可以提供营养丰富的环境，从而富集了富营养策略型微生物。塑料添加剂也可能影响“塑料际”微生物群落，这些人造化合物可能促进或抑制生物膜的生长。总的来说，微塑料的表面性质影响了“塑料际”初期的定殖阶段，环境因素和聚合物内在特性在“塑料际”的生长和成熟中起着至关重要的作用。
有越来越多的研究关注驱动“塑料际”微生物群落形成和成熟的生态机制。生态理论的应用有助于更好地理解微生物群落结构随“塑料际”演替的改变。研究“塑料际”群落构建机制的变化对微生物在时间尺度上的群落组成、丰度变化、物种相互作用和功能基因等都具有重要指导意义。生态学家曾提出了四个生态和进化过程，即：选择、扩散、漂变和多样化，目前有两种主导生态学理论：生态位理论和中性理论，近来的研究表明两种理论同时驱动群落构建过程。已有多种方法被用来定量“塑料际”群落构建，包括：基于整个群落的零模型分析（QPEN）、基于系统发育分类的零模型分析、标准化随机性比率（NST）和Sloan中性模型。大多数研究表明，随机过程主导微塑料“塑料际”群落构建。Sun等通过原位收集水生微塑料，使用零模型、NST和中性模型来评估“塑料际”细菌群落的构建过程，发现漂变和扩散限制的随机过程主导微生物群落构建。对土壤“塑料际”的研究也表明，中性过程在微生物构建中的重要作用。然而，Li等研究表明“塑料际”微生物群落构建受生态位（确定性）过程主导。研究结果的差异归因于塑料微粒的异质性。事实上，许多因素会影响“塑料际”微生物的构建，如：在定殖初期，微塑料的表面特性会影响群落，因此这种选择机制将主导微生物的构建；对于成熟阶段的“塑料际”，微塑料的选择作用会逐渐减少，而扩散和漂变的重要性会增加。与此同时，从微塑料中浸出的化合物可能会通过微生物趋化作用影响“塑料际”，这也会对群落构建过程产生影响。在大尺度采样研究中，位置特异性会导致选择的主导作用。与此同时，塑料在全球尺度上迁移的“重定位”过程中，会增加“塑料际”研究的不确定性。因此，定量随机和确定性过程在“塑料际”微生物群落构建中的重要性仍需深入研究。
图3. 海水、淡水和土壤环境中“塑料际”的研究概况
“塑料际”微生物功能
“塑料际”微生物是否降解微塑料并促进塑料的重量损失是长期备受关注的问题。已有研究从“塑料际”中筛选出降解聚合物的微生物。Delacuvellerie等比较了地中海的漂浮塑料、沉积物塑料和沉积物的细菌群落，观察到烃类降解菌，如Alcanivorax、Marinobacter和Arenibacter在塑料上富集，意味着这些细菌可能参与了塑料降解。多组学的方法也被用于评估“塑料际”细菌群落对塑料的降解。Jessica Bryant等使用宏基因组测序观察到，塑料微粒上存在几种可能的异源生物降解基因。但这些数据仅能用于推测这些微生物是否能降解塑料。Bhagwat等通过使用宏基因组学观察到PET水解相关酶基因在“塑料际”中的上调，暗示其可能参与塑料降解。Wright等通过蛋白质组学和代谢组学的方法，在海洋环境中培养PET6周，发现了PET降解酶，并比较了不同PET“塑料际”的降解潜力；他们发现，基质的稳定性（即晶体性）和微生物对基质的可利用性会对降解产生影响，该研究证实了海洋“塑料际”存在降解PET的潜力。然而，对稳定性高的塑料（如：PE、PP和PS），其“塑料际”的生物降解鲜有报道。如，Oberbeckmann等使用宏基因组和宏蛋白组相结合的方法，在原位培养PE、PS微塑料2周后，观察到微塑料不具有聚合物特异性群落，这些塑料也未发生生物降解。Delacuvellerie等从地中海采样PE和PP微塑料，使用宏基因组和宏蛋白组分析“塑料际”特征，尽管在基因组中观察到了烃类降解细菌，但在蛋白质水平上未检测到聚合物降解代谢。因此，“塑料际”微生物是否可以降解塑料，促进塑料重量的减轻，与聚合物类型密切相关。PE、PP和PS微塑料具有非常稳定的主链，难以降解，而PET、聚氨酯和聚碳酸酯则容易受到水解和催化降解酶的影响。未来研究应使用多组学相结合的方法，以进一步评估“塑料际”对塑料的生物降解。
“塑料际”微生物与元素地球化学循环相关功能密切相关。Pinnell和Turner在沿海泻湖沉积物界面培养微塑料，发现其上的微生物富集了硫酸腺苷酸还原酶和亚硫酸盐还原酶基因，表面“塑料际”激发了硫酸盐还原反应。Bryant等发现“塑料际”nifH基因水平更高，表明其固氮作用的增加。已有研究表明“塑料际”影响氮循环过程。如，Su等发现“塑料际”比周围水体反硝化活性和产N2O速率高，表明“塑料际”可能是N2O的潜在来源。由于“塑料际”含氧量较低，更有利于反硝化菌定殖，这些反硝化菌利用硝酸盐/亚硝酸盐作为电子受体来维持自身代谢。Rahman等对PET和PLA微塑料上的微生物群落进行了功能基因组分析，发现与碳降解和固定、固氮和反硝化以及硫还原有关的基因更丰富。虽然这些研究大多无法精确估算“塑料际”引起的元素通量变化，但这些结果表明“塑料际”可以改变周围生态系统的稳定性和功能。考虑到大量塑料废物和微生物生物量的存在，未来需要在全球范围内进行更深入的研究。
目前，在全球各地的环境塑料品中各种潜在病原体被不断发现。譬如，弧菌通常出现在温带和热带海洋环境的“塑料际”中；而假单胞菌（如：Pseudomonas monteilii，P. mendocina,P. angilliseptica，和P. syringae）则出现在淡水和土壤“塑料际”中。有研究发现，“塑料际”中潜在病原体/细菌的比值高于土壤中。此外，抗生素抗性基因（ARGs）在不同环境中的“塑料际”也经常被检出。Yang等首先发现，北太平洋环流中“塑料际”微生物中ARGs的丰度和多样性显著高于海水微生物。此后，微塑料作为ARGs的载体越来越受到关注。生物膜中细菌具有较高的多样性和代谢复杂性，因此“塑料际”通常被认为是水平基因转移的热点区域。以前研究表明，与游离细菌相比，塑料关联细菌之间质粒转移频率更高。高水平的基因变化将有利于促进ARG在“塑料际”中的传播。此外，“塑料际”微生物受到细胞外聚合物的保护，比离散细胞更能耐受环境压力。此外，与自然基质相比，微塑料更耐磨损、浮力更强和运输性更高，这些特性使得“塑料际”微生物群落在经过长时间暴露和长距离迁移后的风险也更强。时至今日，我们仍无法回答微塑料是否会富集特定潜在的病原体和抗生素抗性基因。另外，诸如微塑料上是否更容易发生水平基因转移、自然条件下病原体是否可以通过微塑料传递进入生物体等的问题，仍需进一步研究。
与群落组成多样性相比，“塑料际”的功能多样性还未得到充分探索。目前，基于测序方法的功能预测表明，“塑料际”存在多种代谢途径，这表明“塑料际”群落可能参与生态系统中的多种重要生态过程；与异源降解相关的基因在微塑料生物膜中富集；“塑料际”的抗生素耐药基因也被频繁检出。但是目前很少有研究能为这些预测功能提供实质性证据。未来的研究需要结合多组学技术和验证实验来深入进行。
展 望
塑料污染问题是全球、全人类面临的共同威胁，时至今日，塑料污染并未发现任何缓解迹象。充分了解“塑料际”生态过程及其环境影响对管理和预测塑料污染风险至关重要。本综述系统地总结了“塑料际”的研究方法、群落组成、构建过程以及生态功能。然而，该领域仍需精细的试验设计和准确的评估方法来加深我们的认识。
目前，对“塑料际”微生物群落演替的研究非常有限。微塑料表面生物膜群落可以在几个小时内形成，然而，很少有研究探讨早期“塑料际”群落的形成和生长过程。传统的培养和测序方法可能不适用于追踪这些过程。微流控技术可以在微观尺度上控制结构和流体行为，因此可用于模拟微塑料和周围液体之间的异质性微环境。微流控设备和光学相干断层扫描技术的组合可以用于生物膜空间结构的定量和定性，从而促进对“塑料际”研究。
影响“塑料际”群落的关键因素尚不清楚。包括水文条件、土壤质地、营养物质的利用度、温度、盐度、pH，以及微塑料的特性，如聚合物类型、表面亲水性、电荷、表面形态等，都会对“塑料际”群落产生影响。目前对于这些因素的潜在影响机制仍知之甚少。
对“塑料际”的生物学研究主要集中于细菌群落，而对真菌和微型真核生物群落的了解非常有限。这些微生物都在“塑料际”生态过程中发挥着重要作用，并和相邻细胞之间存在复杂的相互作用。它们通过共同合作增强抵抗外界压力和摄取营养的能力。同时，由于“塑料际”空间和资源的限制，竞争作用也普遍存在于“塑料际”群落中。“塑料际”微生物的多样性和发展变化确保了这些相互作用的多样化和动态化进行，进而塑造群落结构和功能。我们仍然缺乏关于微生物在“塑料际”中相互作用、对环境变化和微塑料特性的响应研究。
随着研究技术的不断发展，如基因组学、宏基因组学、宏转录组学和代谢组学的应用，有利于帮助我们深入理解“塑料际”、探索“塑料际”微生物群落和功能多样性，全面揭示其分子和生态机制。值得注意的是，测序方法和生物信息分析所导致的短序列错配和基因组组装错误不可避免。未来研究还应通过基于培养的方法为“塑料际”内发生的功能过程提供确凿证据。如：生物降解和致病性。
引文格式：
Yuanze Sun, Mochen Wu, Jingxi Zang, Linna Du, Muke Huang, Cheng Chen, Jie Wang. . Plastisphere microbiome: Methodology, diversity, and functionality.iMetae101. /10.1002/imt2.101
作者简介
孙源泽（第一作者）
●中国农业大学资源与环境学院博士研究生
●研究主要关注微塑料的土壤生态效应。以第一（共同）作者在Environmental Science & Technology、Journal of Hazardous Materials、mSystems等期刊发表11篇论文。曾获得国家奖学金、中国农业大学校长奖学金、三好学生等荣誉
汪杰 （通讯作者）
●中国农业大学资源与环境学院副教授，博士生导师
●研究领域包括微塑料环境效应、新污染物环境行为、有机污染物生物有效性特征等。主持国家自然科学基金等项目。在Environmental Science & Technology，Water Research, Environmental Microbiology等期刊发表论文30余篇，其中高被引论文4篇。论文被引2300余次，h指数24（Google Scholar）
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