油菜素内酯（BRs，Brassinosteroids）在植物生长发育和应激反应中发挥重要作用。BRs通过级联的信号组件起作用，包括负调节因子BIN2（BRASSINOSTERIOID INSENSITIVE2）和GSK3（glycogen synthase kinase 3）-like kinase以调控转录因子BES1（BRI1-EMS SUPRESSOR 1）和BZR1（BRASSINAZOLE-RESISITANT 1）【1,2】。之前的研究发现，外源施用BR可以提高拟南芥和番茄的耐旱性，并且BRI1-LIKE3（BRL3）的过表达导致耐旱性增加；然而BR信号功能获得性突变体bes1-D对干旱敏感，表明BR信号通过BES1负调节干旱反应【3,4】。BES1和BZR1可以调节BR反应性靶基因的表达，其中包括AP2/ERF转录因子，表明AP2/ERF转录因子可能与BES1一起起作用以平衡BR调节的生长和应激反应【5】。AP2/ERF转录因子可以调节植物干旱反应和生长发育，但是AP2/ERF协调生长和应激反应的机制尚不明确。其中，TINY转录因子属于AP2/ERF家族转录因子的DREB A4亚家族，其可以抑制植物生长并在应激反应中发挥作用【6】，然而TINY介导这些反应的具体途径和机制仍不清楚。
近日，美国爱荷华州立大学尹延海教授实验室在ThePlant Cell在线发表了一篇题为The AP2/ERF Transcription Factor TINY Modulates Brassinosteroid-Regulated Plant Growth and Drought Responses in Arabidopsis的研究论文，在拟南芥中揭示了TINY转录因子参与BRs诱导的拟南芥生长和干旱响应的机制。
该研究发现，过表达TINY转录因子导致植株生长发育迟缓，并且对BR生物合成抑制剂BRZ（brassinazole）的敏感性增加，BR响应基因表达受到影响，而tiny tiny2 tiny3 三突变体增加了BR调节的生长和BR响应基因的表达，表明TINY通过负调节BR信号传导和BR响应基因表达来抑制植物生长。
TINY通过抑制BR途径负调节植物生长
BIN2是BR途径中的负调节因子，其磷酸化BES1和BZR1【7】。该研究发现TINY被BIN2磷酸化，增加了其稳定性， BRs可以通过抑制BIN2促进TINY降解。BIN2是ABA反应的正调节因子，TINY正调节ABA介导的气孔关闭，可以直接结合并激活干旱响应基因的表达，以正向调节干旱反应。
转录组分析显示，TINY在很大程度上以拮抗方式调节BR响应基因表达。TINY和BES1通过与其相应的靶位点结合而相互作用，并通过结合不同的启动子元件来拮抗彼此对BR诱导的生长相关基因的转录活性，并调节植物耐旱性。
TINY在BR调控的植物生长和干旱响应中的作用模型
总之，该研究表明BR信号通过BIN2磷酸化负调节TINY，而TINY可以正向调节干旱反应并通过TINY-BES1拮抗相互作用抑制BR介导的生长。该研究揭示了协调BR调节的生长和干旱响应的新机制。
参考文献
【1】Nolan, T., Chen, J., and Yin, Y. (a). Cross-talk of Brassinosteroid signaling in 821 controlling growth and stress responses. Biochemical Journal 474, 2641-2661.
【2】He, J.X., Gendron, J.M., Yang, Y., Li, J., and Wang, Z.Y. (2002). The GSK3-like kinase BIN2 phosphorylates and destabilizes BZR1, a positive regulator of the brassinosteroid signaling pathway in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99, 10185-10190.
【3】Fàbregas, N., Lozano-Elena, F., Blasco-Escámez, D., Tohge, T., Martínez-Andújar, C., Albacete, A., Osorio, S., Bustamante, M., Riechmann, J.L., Nomura, T., Yokota, T., Conesa, A., Alfocea, F.P., Fernie, A.R., and Cano-Delgado, A.I. (). Overexpression of the vascular brassinosteroid receptor BRL3 confers drought resistance without penalizing plant growth. Nature Communications 9, 4680
【4】Ye, H., Liu, S., Tang, B., Chen, J., Xie, Z., Nolan, T.M., Jiang, H., Guo, H., Lin, H.Y., Li, L., Wang, Y., Tong, H., Zhang, M., Chu, C., Li, Z., Aluru, M., Aluru, S., Schnable, P.S., and Yin, Y. (). RD26 mediates crosstalk between drought and brassinosteroid signalling pathways. Nat Commun 8, 14573
【5】Sun, Y., Fan, X.Y., Cao, D.M., Tang, W., He, K., Zhu, J.Y., He, J.X., Bai, M.Y., Zhu, S., Oh, E., Patil, S., Kim, T.W., Ji, H., Wong, W.H., Rhee, S.Y., and Wang, Z.Y. (). Integration of brassinosteroid signal transduction with the transcription network for plant growth regulation in Arabidopsis. Developmental cell 19, 765-777.
【6】Nakano, T., Suzuki, K., Fujimura, T., and Shinshi, H. (). Genome-wide analysis of the ERF gene family in Arabidopsis and rice. Plant Physiol 140, 411-432.
【7】He, J.X., Gendron, J.M., Yang, Y., Li, J., and Wang, Z.Y. (2002). The GSK3-like kinase BIN2 phosphorylates and destabilizes BZR1, a positive regulator of the brassinosteroid signaling pathway in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99, 10185-10190.
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/content/early//05/24/tpc.18.00918
尹延海，博士，美国爱荷华州立大学（Iowa State University）细胞生物学与遗传学院教授，国际知名植物遗传发育生物学专家，曾先后担任国际油菜大会组委会委员和联合会主席，先后被美国能源部、农业部、欧洲研究理事会等部门聘请为特邀嘉宾评论员。尹延海教授主要致力油菜素甾醇（BR）信号转导网络并使用多学科方法（遗传学、基因组学、生物化学等）研究BR和其他调控因子调控植物生长发育和胁迫响应的机制。曾在 Cell、PNAS、The Plant Cell、The EMBO Journal 、Plant Journal等顶级期刊上发表多篇有影响力的学术论文。
